A Unified Mathematical Framework for Coding Time, Space, and Sequences in the Hippocampal Region

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本文同时是系统与计算神经科学22-23秋季余山老师课程第二次作业. ||

研究意义

内侧颞叶（MTL）被认为支持情景记忆，即在特定时间、特定地点对特定事件的生动回忆。一些研究表明海马和 MTL 中的神经元也具有很强的时间相关性。文章搭建了一个简单的数学框架，将空间位置和时间的函数作为更一般计算的特殊情况进行计算。描述的方程做出了一些定性和定量预测，可以用现有技术进行测试。并且也有一些实验结果符合它的预测。

这个用来表示时间的方程，也适用于表示空间，数感，和基于信息收集的决策

方法

数学框架：

$x$ : 外部世界的物理量（如视网膜的位置或声音频率）
$f(x)$ ：这个物理量的函数
$x^*$ : 一个映射，从物理变量映射到其激发细胞发放相关的顺序。一个隐变量？
$\widetilde{f}(x^*)$ : $f(x)$的内部表示形式

目标是能构建到现在 $\tau$ 为止的所有时间点的函数 $f(\tau' < \tau)$，每一个时间点，现在的值都驱动一个中间表示 $F(s)$，中间表示的细胞是速率常数 $s$ 的 leaky integrators，时间常数仅 $1/s$。用一个线性算子 $L^{-1}_k$ 构造从 $F(s)$ 到 $f(\tau)$ 的估计，这个估计是 $\widetilde{f}(x^*)$ ，是 $f(\tau)$ 的一个不精确估计，估计的时间精度时间越久越低。

通过一个方程 $\alpha(\tau)$ 调节这个漏积分的框架，如果 $\alpha(\tau)$ 是某物理量 $x$ 的变化速率，以及 $f(\tau)$ 只是 $x(\tau)$ 的方程，那么 $\widetilde{f}$ 是一个估计 $x$ 的方程而不是时间的，写作 $\widetilde{f}(x^*)$。

leaky integrators

漏积分方程是一个特定的微分方程，用于描述对输入进行积分但随着时间的推移逐渐泄漏少量输入的部件或系统。

方程形式为： $$\frac{dx}{dt} = -Ax + C$$ 其中C是输入，A是“泄漏”速率。

$F(s)$ 表示描述一组神经元细胞的放电速率，每个细胞的放电速率的实值为 $s$ 。在每个时刻，所有细胞都接收当前值 $f(\tau)$ 的输入，并遵循下面这个微分方程更新数值： $$\frac{d F(s,\tau)}{d \tau} = \alpha(\tau)[-s F(s,\tau) + f(\tau)]$$

$F$ 是细胞索引和时间的函数
$\alpha(\tau)$ 对所有细胞都是相同的，我理解是对时间的编码

先使 $\alpha(\tau) = 1$，解得： $$F(s,\tau)=\int^\tau_{-\infin} e^{-s(\tau-\tau')}f(\tau')d\tau'$$

与拉普拉斯变换的标准定义比较，发现 $F$ (像函数) 是只具有实系数的 $f(\tau' < \tau)$ （原函数）的拉普拉斯变换，记为： $$F = \mathscr{L}f$$

变化成$F$不会丢失任何关于$f$的信息
特定函数 $f$ 的拉普拉斯变换导致一个唯一的 $F$
可逆，恢复$f$相当于找到一种神经上可行的方法来做拉普拉斯逆变换

每个细胞将代表不同的延迟，时间活动的历史将被跨细胞记载。因为有限的细胞，宽调谐曲线是更可取的。

然后作者定义了一个近似拉普拉斯变化的线性算子 $L^{-1}_k$ ，用于描述构成中间表示 $F$ 的细胞和构成重建 $\widetilde{f}$ 的细胞之间的连接组： $$\widetilde{f} \equiv L^{-1}_k F(s) \equiv C_k s^{k+1} \frac{d^k}{ds^k} F(s)$$

$C_k$ 是取决于 k 的常数，简单地设置了发放的整体比例，确保重建的符号与输入函数的符号对应。
$\frac{d^k}{ds^k}F(s)$ 是造成 $\widetilde{f}$ 状态随时间变化的因子，是 $F(s)$ 对 $s$ 的 $k$ 次导数。一个简单的带侧抑制的前馈电路足以近似二阶导数。高阶导数可以通过串联计算低阶导数的电路来计算。例如，四阶导数就是二阶导数的二阶导数。
当 k 趋于无穷，$L^{-1}_k$就是拉普拉斯逆变换

过去 $\tau_0$ 一个非0输入，则 $F(s) = e^{-s\tau_0}$

当输入给两个方波脉冲，$F(s)$像充电电容器呈指数增长和指数衰减，$\widetilde{f}(\tau^*)$ 的细胞不会对刺激立即反应，在出现非零值后一个特征时间发放，一个瞬时刺激导致一系列细胞在它被呈现后激活。（虚线是不同 s 值）

当$\alpha(\tau)=1$时，$F(s)$和$\widetilde{f}(\tau^*)$

上面这个图表现出编码更久远时间（延迟长）的细胞的发放分布更广的特性，能用于描述记忆和时间的行为（Gallistel and Gibbon，2000；Brown et al.，2007；Chater and Brown，2008）。

“The spread is deterministic and is a commitment to representing the history with decreasing accuracy.” 我个人理解是作者想表达在他这个框架的意义上，更早记忆的具体时间更难确定不是因为时间长了各种神经活动产生的噪声干扰，而是时间记忆方式本身带来的。它就是精确的，度量的最小精度会不断下降。